미생물학 12장 (1) - 젖당오페론, 트립토판오페론, Riboswitch

 

 

1. 젖당오페론
   1. 조 - 프 - 작 - 구
   2. 오페론 = 프로모터 + 작동유전자 + 구조유전자 (조절유전자 포함 X)
   3. 조절유전자 = 억제자를 암호화하는 유전자
2. 젖당오페론 기작
1. (포도당 O, 젖당 X)
   1. 조절유전자에서 단백질이 만들어진다.
   2. 그 단백질이 작동유전자에 붙으면서 전사가 불활성된다.
   3. 젖당 분해 효소가 만들어지지 않는다.
2. (포도당 X, 젖당 O)
   1. 조절유전자에서 나온 단백질이 만들어진다.
   2. 그 단백질에 젖당이 붙으면서 작동유전자에 젖당+단백질이 붙지 않는다.
   3. RNA중합효소가 프로모터에 붙는 것을 CAP가 도와준다. 
   4. 포도당이 없다면 ATP -> ADP -> cAMP 과정이 일어난다. 
   5. cAMP는 CAP 단백질을 활성화 시킨다.
   6. RNA중합효소가 프로모터에 붙으면서 전사가 활성화 된다.
   7. 젖당 분해 효소가 만들어진다.
3. (포도당 O, 젖당 O)
   1. 조절유전자에서 나온 단백질이 만들어진다.
   2. 그 단백질에 젖당이 붙으면서 작동유전자에 젖당+단백질이 붙지 않는다.
   3. 포도당이 있다면 cAMP -> ADP -> ATP 이 과정이 일어난다. 
   4. cAMP의 농도가 낮아지면서 CAP가 활성화되지 않는다.
   5. RNA 중합효소가 프로모터에 붙지 않는다.
   6. 젖당 분해 효소가 만들어지지 않는다.
3. 트립토판오페론
   1. 전사 활성
      1. trpR 억제자는 트립토판이 없으면 작동유전자에 붙을 수 없다.
   2. 전사 억제
      1. trpR 억제자에 트립토판이 붙으면 작동유전자에 붙을 수 있다.
   3. trpL(전사약화서열) : 전사가 시작되어도 멈출 수 있다. 
      1. 트립토판이 많을 때
         1. 3번-4번 고리가 연결되면서 전사종결고리가 만들어진다. 
         2. 트립토판 생합성 유전자의 전사가 멈춘다.
      2. 트립토판이 없을 때
         1. 3번-4번 고리가 연결되지 못하고, 2번-3번 고리가 연결되면서 전사종결고리가 만들어지지 않는다.
         2. 트립토판 생합성 유전자의 전사가 이루어진다.
4. Riboswitch ★★
   1. mRNA 선도서열 내 특정서열의 folding
   2. ribO : 리보플라빈 오페론
   3. 리보플라빈이 대사가 되면 FMN이 된다.
   4. FMN은 rfn 박스에 가서 달라붙는다.
   5. 그러면 3차구조가 달라진다.
   6. 고리가 없어지면서 UUUU region 앞에 새로운 고리가 형성된다.
   7. 정리
      1. mRNA 전사가 끝까지 지속되면 ribO가 작동하여 리보플라빈이 합성된다.
      2. 리보플라빈이 대사물질로 변하여 rfn박스에 붙는다.
      3. 그러면 3차 구조를 변형시킨다.
      4. 종결자 고리가 만들어지면 리보플라빈을 만들지 않는다.

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이당류의 갈락토스 포도당

갈락토스 : 3번 4번의 hydroxyl 그룹이 같은 선상

포도당 : 3번 4번의 hydroxyl 그룹이 반대로 되어있음

 

1번 탄소의 OH가 위로 향한다 = (β1, 4)

 

 

allolactose는 활성억제자이다.

allolactose는 젖당이 있으면 비활성억제자로 작용한다.

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 전사 억제 

 

1) 억제자가 operator에 붙는다. 

 = 억제자가 활성이 있다. ★★★★★★★

 

2) 억제자가 operator에 붙지 않으면 전사가 진행된다.

ex) 젖당 오페론 : 젖당이 많이 있을 때 젖당을 분해해야 한다. 젖당 분해 효소 유전자 활성

 

3) 비활성 억제자 

 

3) 비활성 억제자에 보조억제자가 붙어서 억제자가 활성화 된다.

ex) 트립토판 오페론 : 트립토판이 많이 있으면 트립토판이 만들어질 필요가 없다. 트립토판 생성 유전자 억제

 

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애초부터 활성이 없는 활성자

유도자가 붙으면 비활성억제자가 붙으면서 전사가 일어난다.

 

애초부터 활성이 있는 활성자

어떤 인자가 붙으면 활성자가 비활성이 되면서 전사가 일어나지 않는다.

 

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 젖당오페론 

 

조 - 프 - 작(operator) - 구

오페론 = 프로모터 + 작동유전자 + 구조유전자 (조절유전자 미포함)

조절유전자 = 억제자를 암호화하는 유전자

 

1. (포도당 O, 젖당 X)
   1. 조절유전자에서 단백질이 만들어진다.
   2. 그 단백질이 작동유전자에 붙으면서 전사가 불활성된다.
   3. 젖당 분해 효소가 만들어지지 않는다.
2. (포도당 X, 젖당 O)
   1. 조절유전자에서 나온 단백질이 만들어진다.
   2. 그 단백질에 젖당이 붙으면서 작동유전자에 젖당+단백질이 붙지 않는다.
   3. RNA중합효소가 프로모터에 붙는 것을 CAP가 도와준다. 
      포도당이 없다면 ATP -> ADP -> cAMP 과정이 일어난다. 
      cAMP는 CAP 단백질을 활성화 시킨다.
   4. RNA중합효소가 프로모터에 붙으면서 전사가 활성화 된다.
   5. 젖당 분해 효소가 만들어진다.
3. (포도당 O, 젖당 O)
   1. 조절유전자에서 나온 단백질이 만들어진다.
   2. 그 단백질에 젖당이 붙으면서 작동유전자에 젖당+단백질이 붙지 않는다.
   3. 포도당이 있다면 cAMP -> ADP -> ATP 이 과정이 일어난다.
      cAMP의 농도가 낮아지면서 CAP가 활성화되지 않는다.
   4. RNA 중합효소가 프로모터에 붙지 않는다.
   5. 젖당 분해 효소가 만들어지지 않는다.

 

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고리가 생기면서 RNA 중합효소가 붙지 못하게 한다.

 

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 트립토판 오페론 

trpL : 전사약화서열 ★★★★★★★

trpR 억제자는 작동유전자(operator)에 붙지 못한다.

그래서 전사는 자연히 진행된다.

 

trpR 억제자에 트립토판이 붙으면 작동유전자(operator)에 붙을 수 있다.

전사가 억제된다.

트립토판이 많을 때는 생합성을 못하게 한다.

 

그런데 선도서열의 전사약화서열을 통해서 전사가 시작되어도 전사를 나중에 멈출 수 있다.

선도서열에서 한번 더 checking 한다.

 

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 아라비노오스 오페론 

 

아라비노오스가 존재하면 결합이 끊어지면서 bending이 열리게 된다.

그러면 RNA중합효소가 전사를 한다.

 

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 trpL (전사약화서열) 

 

trpL에 전사약화서열이 있다 ★★★★★★★

전사약화서열은 전사 신장을 조절한다.

 

trpL을 포함해서 유전자를 쭈욱 전사한다.

실제로 trpL에는 1,2,3,4 고리가 있다.

그리고 U가 풍부한 전사약화자가 있어서 RNA 중합효소가 떨어져 나갈 수 밖에 없다.

이 상태로 가면 전사 개시가 되었다 하더라도 전사가 완료되지 않는다.

 

트립토판이 많으면 트립토판을 달고있는 tRNA가 들어온다.

그러면 리보솜이 앞으로 가면서 선도 펩타이드가 만들어지고, 3번 ,4번 고리가 연결이 되면서 종결자가 만들어지고

트립토판 생합성 유전자의 전사는 stop이 된다.

 

트립토판이 없으면 트립토판을 달고있는 tRNA가 들어오지 못한다. 없기 때문에.

그러면 리보솜이 멈춰있게 된다. 리보솜이 1번 고리를 한참 물고있게 된다.

3번 4번이 고리를 만들지 못하게 되고, 2번과 3번이 고리를 이루게 된다.

그래서 종결자가 만들어지지 안게 된다.

따라서 트립토판 생합성 유전자의 전사가 이루어진다.

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머뭇고리 종결자고리 

 

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★★★★★★★

트립토판 농도가 낮으면 2,3 항종결자 고리가 형성되면서 전사가 계속 일어난다.

 

선도서열에서 번역이 일어난다. 그래서 선도 펩타이드가 만들어진다.

인접한 곳에 트립토판의 코돈이 2개가 존재한다.

그러면 리보솜의 a 자리에 트립토판을 달고있는 tRNA가 들어가야 하는데,

트립토판의 농도가 낮으면 들어가지 못해서 리보솜이 정체되고 있다.

1번 고리를 잡고 정체한다.

그러면 2번 고리와 3번 고리가 연결이 된다.

그래서 2-3 항종결자 고리가 만들어지고 3-4 종결자 고리를 만들지 못해서 그대로 전사가 계속된다.

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트립토판 농도가 높다면 3-4 전사종결자 고리가 만들어져서 전사가 stop 된다.

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 Riboswitch 

★★★★★★★

RNA 자체가 folding이 되어있다.

ribO 라는 것은 리보플라빈 오페론이다.

리보플라빈이 대사가 되면 FMN이 된다.

FMN이 가만히 있는게 아니라 rfn 박스에 가서 달라 붙는다.

그러면 3차구조가 달라진다.

고리가 없어지면서 UUUU region 앞에 새로운 고리가 형성된다.

 

mRNA가 전사가 지속되어 끝까지 가서 ribO가 작동하여 리보플라빈이 생합성이 되었다.

리보플라빈이 대사물질로 변하면 rfn박스에 붙는다. 그러면 3차 구조를 변형시키고 종결자고리가 만들어지면 리보플라빈을 만들지 않는다.

충분히 많기 때문이다.

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RNA 간섭에 의한 번역 억제

포린F 단백질을 암호화한다.